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Translation, Interpreting, Software localization, Training
Spanish to English: Ant forage General field: Science Detailed field: Environment & Ecology
Source text - Spanish Reducción de la actividad de forrajeo de hormigas del género Acromyrmex spp mediante el uso parasitoides (Diptera: Phoridae) en viñedos con manejo orgánico
Calcaterra Luis y Paris Carolina
Resumen
El siguiente proyecto tiene como objetivo disminuir la actividad de las especies de hormigas cortadoras del género Acromyrmex spp. presentes en viñedos con manejo orgánico de la zona de Molinos, Salta, Argentina. Como primer paso se investigará, tanto dentro del viñedo como en las zonas naturales aledañas la presencia de especies de fóridos (parasitoides de las hormigas), su actividad y la distribución espacial de las asociaciones hormigas cortadoras-fóridos-vegetación. En los momentos de máxima actividad de las hormigas se muestrearan obreras con el objetivo de conocer la tasa de parasitismo a campo y asegurarse de las especies que las parasitan. Los resultados de esta parte de la investigación nos permitirá conocer las especies de fóridos potencialmente controladores de las hormigas cortadoras. Se propone entonces comenzar estudios básicos sobre la biología y ecología de los fóridos para desarrollar un protocolo de cría masiva de los mismos. Como último paso se realizarán liberaciones de fóridos a campo para evaluar la eficacia de los mismos en la reducción del forrajeo de la hormigas cortadoras. En caso de que los resultados sean positivos se iniciarían liberaciones masivas de fóridos en los meses del año en los que la actividad de las hormigas cortadoras resulta más dañina para los viñedos.
Introducción
En la agricultura moderna el control de insectos y plantas consideradas plagas en los últimos 70 años se ha basado en la utilización de insecticidas y herbicidas de origen sintético (Ware 2004). El uso intensivo de pesticidas y herbicidas ha provocado contaminación en las aguas subterráneas y en el suelo, disminución en la biodiversidad de polinizadores, efectos adversos sobre la salud humano como ser incremento de mutaciones relacionadas con distintos tipos de cáncer, etc (Aguiar Menezes 2003). Como alternativa a esta práctica surgió el control biológico es decir, la utilización de enemigos naturales como ser parasitoides, depredadores o patógenos para disminuir y mantener la densidad de la población de un organismo plaga a un nivel que no cause daño económico (Aguiar Menezes 2003). Esta definición describe un fenómeno natural que al ser estudiado, entendido y utilizado por el hombre en el manejo de plagas, malezas y enfermedades en los agroecosistemas, constituye la base del control biológico. A largo plazo, las ventajas del control biológico son el bajo costo respecto de los controles tradicionales y la selectividad y eficiencia del método ya que sólo el insecto plaga es atacado. Otra ventaja del control biológico es que puede ser autosostenido es decir, el organismo controlador no elimina permanentemente a la plaga sino que la mantiene a bajos umbrales previniendo así que la plaga retorne a los niveles poblacionales que causan daño económico. Es por ello que se considera al control biológico como permanente; mientras que el control químico requiere una aplicación cada vez que la plaga alcanza niveles de daño. Sin embargo, el control biológico tiene como desventaja que a corto plazo los resultados no son tan inmediatos como en el caso de la aplicación de pesticidas. El desarrollo de un programa de control biológico es decir la búsqueda, cría masiva y la liberación de enemigos naturales pueden tomar varios años, lo que a veces puede ser inaceptable para agricultores que requieren de una solución urgente a sus problemas de plagas (Samways 1979).
Una de las peores plagas para la agricultura en Sudamérica son las hormigas cortadoras de hojas, pero su peligrosidad puede variar según el tipo de plantación y las condiciones del medio
ambiente (Cherret 1986, 1989). En Venezuela, una sola colonia puede eliminar por defoliación el 48% de los pinos jóvenes en un área de 2 ha, e inhibir el crecimiento entre el 20-40% de los individuos restantes (Jaffé 1986). En Brasil, entre el 14-30% de los árboles son eliminados por defoliaciones repetidas en plantaciones de eucaliptos y pinos (Vilela 1986), mientras que los árboles atacados dentro de los primeros 6 meses sufren un 32% de reducción en altura, un 25% de disminución en su diámetro y producen en un 60% menos de madera (Della Lucia 1993). Los daños en las plantaciones se magnifican debido a que generalmente la densidad de hormigueros aumenta cuando se transforma el sistema natural en uno manejado por el hombre (Cherrett 1986, Vasconcelos et al. 2006). Estas características (alta tasa de defoliación y alta densidad de nidos) determinan que las hormigas cortadoras sean el factor limitante para el establecimiento de las plantaciones en gran parte de Sur América (Cherrett 1986). Los costos asociados al control de las hormigas cortadoras con los métodos tradicionales de aplicación de cebos o insecticidas sistémicos pueden variar entre un 5 - 75 % del costo destinado por las empresas a establecer y controlar las plagas (Vilela 1986, Jaffé 1986). Debido a los efectos perjudiciales que los insecticidas causan sobre el medioambiente, a la necesidad permanente de su aplicación y al valor de mercado que poseen los alimentos cultivados orgánicamente se plantea la necesidad de desarrollar un plan de control biológico sobre estas hormigas.
Entre los parasitoides habitualmente utilizados para el control biológico se encuentran las especies de la familia Phoridae (Díptera) (Feener y Brown 1997). Estos utilizan a los insectos sociales como sus hospedadores, principalmente a las hormigas (Disney 1997). Las hembras de los fóridos oviponen uno o varios huevos en distintas partes del cuerpo de las hormigas cuando éstas transportan o cortan las hojas, sacan la basura o reconstruyen el nido. La larva, al nacer, migra a la cabeza de su hospedador donde consume los músculos y empupa. Los estudios sobre el comportamiento de oviposición de los fóridos han demostrado que éstos dípteros restringen sus ataques a hospedadores específicos o que pueden parasitar a más de una especie de hormigas realizando ciertas tareas y en determinadas partes del cuerpo (Orr 1992; Feener y Brown 1993; Brown 1997, 1999; Erthal y Tonhasca 2000; Tonhasca et al. 2001). En la región neotropical la diversidad de fóridos es alta y existen numerosas especies que utilizan como hospedador a las hormigas cortadoras de hojas (ver tabla 1 en antecedentes en el tema). Por otra parte, tanto los fóridos como las hormigas muestran una variabilidad estacional en su actividad debido a factores abióticos (Folgarait et al. 2003) como así también a una preferencia por cierto tipo de hábitat. La importancia de los fóridos como controladores biológicos de las hormigas cortadoras no radica en su capacidad para provocar una mortandad directa sobre las colonias. El efecto principal de los fóridos sobre las hormigas cortadoras consiste en disminuir la actividad de búsqueda y transporte de hojas al nido lo cual debilita a la colonia frente a la competencia con otras especies de hormigas o con otras colonias de la misma especie. El forrajeo puede interrumpirse de 5 minutos a 3 hs (Folgarait com pers). Cabría preguntarse si esta disminución en la actividad de forrajeo afecta negativamente la productividad de la colonia a largo plazo provocando de esta manera un estancamiento o incluso una disminución del crecimiento de la colonia.
Debido a las características de los fóridos anteriormente mencionadas: preferencia por ciertos ambientes, alta especificidad en sus ataques, variación en sus patrones de actividad lo cual determina una alta segregación entre especies de fóridos; consideramos que un ensamble o conjunto de fóridos cuyas características ecológicas, por ejemplo especies con actividad diurna o nocturna, se complementen entre sí resultará más efectivo para controlar a la comunidad de hormigas cortadoras en las plantaciones. Promover el establecimiento a campo de dicho ensamble implica a grandes rasgos relevar las especies de hormigas cortadoras perjudiciales para las plantaciones, conocer los fóridos asociados a las mismas, desarrollar un protocolo de cría de fóridos en laboratorio y por último establecer un programa liberación a campo. Nuestra propuesta abarca cada una de éstas etapas.
Antecedentes en el tema
Tal vez el ejemplo más exitoso de control biológico de hormigas es el control de las hormiga de fuego, Solenopsis richteri y S. invicta, en los Estados Unidos de América. Desde 1997 se han liberado y o dispersado cuatro especies de fóridos nativas de Sudamérica del género Pseudacteon sp para el control de estas hormigas invasoras (William et al. 2003). En el 2006 Pseudacteon tricuspis, una de las especies liberadas ya se encontraba establecida en más de 3 millones de hectáreas de Texas (Gilbert et al 2008). Estas introducciones permitieron ahorrar gran parte del esfuerzo y del dinero en controlar a las hormigas de fuego.
Hasta ahora no existen antecedentes similares en el control biológico de cortadoras. Sin embargo, actualmente existe una base de datos acerca de algunas especies de fóridos que parasitan hormigas cortadoras en distintas partes de Argentina (Tabla 1). Sin embargo, se desconoce si estas especies de fóridos descriptas también se encuentran en la Molinos. Por ello es fundamental mapear la distribución de las especies de fóridos en relación a sus hospedadores y tipo de vegetación.
Especie de hormiga cortadora Especie de fórido
Acromyrmex heyeri Myrmosicarius catharinensis 1, Myrmosicarius cristobalensis 1, Lucianaphora folgaraitae 2
Acromyrmex hispidus Myrmosicarius catharinensis 1, Myrmosicarius longicornis 1
Acromyrmex lobicornis Myrmosicarius catharinensis 1
Acromyrmex striatus Myrmosicarius cristobalensis 1
Tabla 1. Especies de cortadoras que se encuentran en la provincia de Salta (Farji-Brener y Rugiero 1994) para las cuales existen datos sobre las especies de fóridos que las parasitan. 1 Disney et al. 2006, 2 Disney et al. 2008.
Objetivos
El proyecto está organizado para comenzar a trabajar a campo en Septiembre-Octubre del 2010.
El objetivo general de esta investigación será implementar un plan de control biológico, efectivo y económico, sobre las hormigas cortadoras del género Acromyrmex spp. presentes en los viñedos de la zona de Molinos.
Los objetivos particulares por orden de ejecución serán:
En el primer año del proyecto, en cada una de las estaciones y lugares de muestreo, se determinará cuales de las especies de hormigas cortadoras incluyen en su dieta una alta proporción de hojas de vid. Dado que la selectividad de las hormigas cortadoras varía con la estación del año (Franzel y Brener 2000, Howard 1988) esta información permitirá identificar fehacientemente las especies de hormigas cortadoras que provocan pérdidas según el momento del año. Además se evaluará el patrón diario y estacional de forrajeo de las hormigas cortadoras. Adicionalmente, se indentificaran las especies de fóridos presentes, su distribución espacial y la asociación entre las especies de hormigas cortadoras – fóridos - vegetación (habitat). Los muestreos serán realizados tanto en los viñedos como en las zonas naturales aledañas. Finalmente, se colectarán nidos de las especies de hormigas cortadoras perjudiciales para las plantaciones para ser llevados al laboratorio a fin de acondicionarlos para los experimentos de los siguientes años.
En el segundo año del proyecto se investigará a campo, el patrón de actividad de las especies de fóridos encontradas y si son efectivas en disminuir la actividad de forrajeo de las hormigas cortadoras. Se estimará la tasa de parasitismo en las hormigas, los intentos de oviposición de los fóridos y se continuará con el mapeo de asociaciones fóridos- hormigas-vegetación. Se realizarán pruebas de ataques en el campo con los fóridos encontrados y las hormigas cortadoras. Adicionalmente, en el laboratorio se comenzará con las pruebas piloto de cría de las especies de fóridos candidatas a ser utilizadas en el control biológico de las cortadoras.
Los datos de estos dos años de monitoreo a campo de las especies de fóridos permitirán analizar el grado de permanencia y distribución de las especies detectadas.
Durante el tercer cuarto y quinto año los objetivos serán los siguientes:
1- Investigar en el laboratorio la biología de las especies de fóridos candidatas, como ser el tiempo de desarrollo, comportamiento de oviposición y efectividad durante su oviposición (intentos de oviposición/tasa de parasitismo). También se determinará el efecto de los fóridos sobre la actividad y productividad de las colonias de hormigas cortadoras mantenidas en el laboratorio desde el año anterior
2- Criar las especies de fóridos candidatas a ser utilizadas como control biológico para liberarlas y evaluar su efectividad en disminuir la actividad de forrajeo a campo según existan o no corredores dentro de la plantación (ver materiales y métodos)
3- Monitorear el establecimiento y dispersión de las especies de fóridos liberadas durante 3 años
Por último, a partir del quinto año se estima que se contará con la información necesaria sobre la ecología y biología de las especies candidatas para el control biológico de las cortadoras. Será entonces cuando se comenzará con la cria masiva de las especies de fóridos seleccionadas y se establecerán los protocolos de liberación de fóridos y monitoreo basado en la actividad y densidad de los nidos de las hormigas cortadoras. Se prevee que dichos protocolos sean ejecutados por el personal de la empresa interviniente en este proyecto bajo el asesoramiento del personal de investigación.
Materiales y métodos
Area de estudio
Se trabajará en la finca Colomé ubicada en la zona de Molinos, Salta. Se seleccionaran 4 nidos de cada especie de cortadora, hasta ahora se han identificado 3 especes diferentes en la zona (ver informe adjunto) los cuales se encuentren en zonas naturales aledañas a los cuadros de viña con mayor herbivoría.
Primer año. Patrón forrajeo hormigas y selectividad en la dieta
Estacionalmente en cada uno de los nidos se investigará el patrón de forrajeo cada dos horas, durante un lapso de 24 hs, por 3 días no consecutivos. Para ello, en cada nido durante 10 minutos se contabilizarán el número de obreras que pasan por un punto fijo distinguiendo entre obreras con y sin carga. Durante estos días se medirá la temperatura y humedad para relacionar estas variables ambientales con el patrón de forrajeo de las cortadoras. En el momento del día de máxima actividad se estimará la proporción de hojas de vid transportada. Siempre que se observen fóridos que esten activamente seleccionando hormigas para parasitar se los colectará para su identificación.
Asociación fórido-hormiga cortadora-vegetación
En las plantaciones y zonas aledañas, durante 3 días no consecutivos y en cuatro rangos horarios (mañana, mediodía, atardecer, noche) se disturbarán nidos de cortadoras distintos a los seleccionados para provocar la salida de las obreras y la aparición de los fóridos. Los especímenes de fóridos colectados junto con las obreras de cortadoras sobre las cuales se observó oviposición serán guardados en alcohol 96º para su posterior identificación en el laboratorio. De esta manera se establecerá la asociación fórido-obrera. Paralelamente se tomarán mediciones de temperatura y humedad y se estimará la cobertura y estructura vegetal a fin de relacionar la asociación fórido-hormiga con cierto tipo de vegetación. La localización del lugar exacto donde se tome cada muestra será registrado con GPS para confeccionar luego un mapa de distribución de las asociaciones hormiga-fórido-vegetación.
Colecta de los nidos de cortadoras.
De cada especie de cortadora se colectaran un mínimo de 3 nidos. Para ello se excavarán los nidos se extraerá parte de la honguera, obreras de distintos tamaños y de ser posible la/s reina/s que serán colocados en un contenedor debidamente acondicionado. En caso de presenciar vuelos nupciales de las especies de interés se muestrearan las reinas fecundadas (se las distingue por su tamaño y la ausencia de alas).
Segundo año. Patrón de actividad de fóridos y efecto sobre las cortadoras
En cada estación y zona, en cuatro rangos horarios (mañana, mediodía, atardecer, noche) en tres días no consecutivos se determinará, durante 10 min, el flujo de obreras diferenciando entre hormigas con carga y sin carga y número de “hitchhikers” (pequeña obrera que se ubica sobre la porción de hoja transportada por una obrera mayor con la finalidad de defenderla de la oviposición de los fóridos) y presencia/ausencia de fóridos para evaluar si la presencia de fóridos modifica alguna de las variables de forrajeo de las hormigas. Transcurridos los 10 min se muestrearán se muestrearan 100 obreras de cada nido que serán mantenidas vivas por un mínimo de un mes para corroborar el % de obreras parasitadas, el tamaño de obreras preferido y las especies que las parasitan. Luego se muestrearán los fóridos que espontáneamente hayan aparecido cerca de los nidos o sobre las pistas de forrajeo para realizar ataques en bandejas a campo. Los ataques en bandejas consistirán en colocar 1 fórido y 100 obreras del tamaño que en ese momento se encuentren forrajeando, en una bandeja plástica debidamente acondicionada y observar durante media hora los intentos de ataque del fórido. Finalmente los fóridos serán colocados en alcohol 96% para su identificación. Las obreras serán mantenidas en nidos artificiales hasta la emergencia del fórido para así establecer el porcentaje de parasitismo y efectividad del fórido (intentos de ataque/% de parasitismo). En todo momento se registrará la temperatura y humedad.
Las hormigas consevadas en los nidos artificiales proveerán de nuevos fóridos para realizar las pruebas piloto de cría de las especies de fóridos candidatas a ser utilizadas en el control biológico de las cortadoras según un método modificado del protocolo establecido por Vogt et al. (2004).
Tercer, cuarto y quinto año.
La cría e investigación sobre la biología de las especies de fóridos mencionados en los objetivos del tercer año en adelante por el momento no pueden ser detallados ya que se desconocen las especies de fóridos. Sin embargo, se comentará brevemente algunos aspectos relacionados con los objetivos de estos años.
El monitoreo de las especies de fóridos liberadas y su efecto sobre las cortadoras se realizará básicamente según lo detallado en el segundo año. Sin embargo, se adicionará una nueva variable que será el establecimiento en las plantaciones de corredores de plantas herbáceas a fin de promover un microclima y microhabitat para los fóridos y evaluar si así se establece una mayor biodiverdidad y abundancia de fóridos asociados a la plantación. Por último la composición de la comunidad de hormigas será evaluada en primavera y verano, mediante cebos y trampas de caída, en las plantaciones y zonas aledañas. Se intentará evaluar la composición de especies de hormigas en plantaciones en distintos estadíos es decir apenas instalada la plantación, a los 6 – 12- 18- 24 meses y antes de ser explotada comercialmente.
Plan de contingencias esta sección introducirla en mat y met después de cada item
El desarrollo de un plan de control biológico no está exento de imprevistos, es por ello que planeamos alternativas viables en caso de que algún objetivo no pueda ser cumplido. En principio el control biológico que proponemos se basa en el descubrimiento, establecimiento y dispersión de especies locales de fóridos que se complementen entre sí como se explicó en la introducción. En caso de no encontrar especies que se ajusten a nuestros requerimientos se realizará una búsqueda en otras zonas naturales o en otras plantaciones similares donde estén presentes las especies de hormigas cortadoras previamente identificadas. De esta manera el plan podría basarse en la introducción de especies no nativas lo cual podría eventualmente alargar los plazos de liberación de los fóridos ya que para la introducción de especies debe contarse con los permisos adecuados.
Antecedentes del grupo
Los integrantes del grupo poseen una amplia formación en el estudio de la ecología y en la taxonomía de hormigas en general. A continuación se menciona brevemente la formación y filiación de cada uno de los integrantes.
Dr. Luis Calcaterra: se licenció en la Universidad de Buenos Aires y en 2010 se doctoró en la misma univesidad con el trabajo “Distribución y abundancia de la hormiga colorada Solenopsis invicta en Argentina: sus interacciones con hormigas competidoras y moscas parasitoides (Pseudacteon spp.)”. Posee una experiencia de más de 10 años en el control biológico de hormigas como así también numerosas publicaciones en el tema. En particular su investigación se centra en el control biológico de la pequeña Hormiga de Fuego (Wasmannia auropunctata) y a las Hormigas Coloradas (Solenopsis invicta y S. richteri). Ambas especies son nativas de Sudamérica e invasoras en zonas alejadas de su distribución original. Actualmente se desempeña como investigador en el Laboratorio de Control Biológico de Plagas, ubicado en Hurlingham, Buenos Aires, institución dependiente del Departamento de Agricultura de los EE.UU (USDA).
Dra. Carolina Ivon Paris: finalizó su licenciatura en la Universidad de Buenos Aires presentando su tesina acerca del efecto de la hormiga Camponotus punctulatus sobre la biodiversidad de la mesofauna del suelo y la descomposición de la materia orgánica. En el 2007 defendió su tesis doctoral realizada en la Universidad Autónoma de Barcelona, sobre la ecología de la especie invasora Lasius neglectus y las consecuencias de su interacción con áfidos en las encinas. Posteriormente realizó un postdoctorado en la Universidad Nacional del Comahue sobre las características ecológicas que le permiten a la hormiga cortadora de hojas Acromyrmex lobicornis colonizar ambientes climáticamente adversos. Actualmente, se desempeña como jefa de trabajos prácticos de la cátedra de ecología general en la Fac. de Ciencias Exactas y Naturales, Universidad de Buenos Aires. Además, se encuentra realizando un proyecto sobre control de la hormiga argentina, Linepithema humile en viñedos de Salta como investigadora asociada al grupo ECODES, FCEyN, UBA y dirige un proyecto de investigación sobre la biodiversidad de hormigas en el Parque Nacional Iguazú, Misiones.
Priscila Hanish: estudiante de Licenciatura en Ciencias Biológicas en la UBA está realizando su tesis de licenciatura en biodiversidad de hormigas del Parque Nacional Iguazú posee experiencia de campo como así también conocimientos en taxonomía y ecología de hormigas.
Lugar de trabajo
El trabajo de campo se desarrollará en las zonas mencionadas en el apartado área de estudio en la sección materiales y métodos. Los experimentos de laboratorio, el procesamiento de las muestras y el análisis estadístico de los datos se realizarán en el Laboratorio Sudamericano de Control Biológico ubicado en Hurlimgham, Buenos Aires y en el laboratorio del grupo ECODES de la Facultadas de Ciencias Exactas y Naturales de la Universidad de Buenos Aires.
Plan de muestreos y experimentos
Los años están divididos en cuatrimestres que se corresponden con las estaciones del año comenzando por el verano
Translation - English Reduction in the activity of ant forage of Acromyrmex spp gender (Diptera: Phoridae) in organic managed vineyards
Calcaterra Luis and Paris Carolina
Summary
The aim of the following project is to decrease the activity of leaf-cutter ant species of the gender Acromyrmex spp present in organic managed vineyards in the area of Molinos, Salta, Argentina. The first step shall be to investigate, either within the vineyard as in surrounding natural areas, the presence of phorid species (ant parasitoid), their activity and space distribution of leaf-cutter ants - phorids - vegetation associations. Worker ants shall be sampled in their moments of maximum activity in order to meet the field parasitism rate and make sure of what species are parasiting them. The results of this part of the research shall give us the phorid species that potentially control leaf-cutter ants. The idea is to start with basic studies about biology and ecology of phorids to develop a protocol of their massive breeding. Last step shall be to perform field phorid releases in order to assess their effectiveness in the reduction of leaf-cutter ant forage. In case the results are positive, phorid massive releases shall be carried out during the months of the year in which leaf-cutter ant activity turns out to be more harmful to vineyards.
Introduction
Insect and plant (considered plagues in the last 70 years) control in modern agriculture has been based on the use of man-made insecticides and herbicides (Ware 2004). The intensive use of pesticides and herbicides has provoked subterranean water and soil pollution, decrease in the biodiversity of pollinators, adverse effects on human health like the increase in mutations related to different types of cancers, etc (Aguiar Menezes 2003). The alternative to this practice was the biological control, i.e., the use of natural enemies like parasitoids, predators or pathogen agents to reduce and maintain the population density of a plague organism so that there is no economic loss (Aguiar Menezes 2003). This definition describes a natural phenomenon that, studied, understood and used by men in plague, weed and disease management in agricultural ecosystems, conforms the basis of biological control. In the long term, the advantages of biological control are the low cost respect to traditional controls and method selectiveness and efficiency since only the plague insect is attacked. Another advantage of biological control could be its self sustainability, i.e., the controlling organism is not permanently eliminating the plague but is keeping it under low parameters, thus preventing the plague from reaching population levels that cause economic loss. This is why biological control is considered as permanent, while chemical control requires to be applied every time the plague is considered a threat. However, the disadvantage of biological control is that the results in the short term are not as immediate as in the case of pesticides. The development of a biological control program, this is the search, massive breeding and natural enemy release, can take several years, which could be unacceptable for farmers that require an urgent solution for their plague problems (Samways 1979).
One of the worst plagues for agriculture in South America is the leaf-cutter ant, but its peligrosity can vary according to plantation type and environment condition (Cherret 1986, 1989). In Venezuela, just one colony can eliminate 48% of young pine trees by defoliation in an area of 2 hectares and inhibit growth between 20-40% of the rest of individuals (Jaffé 1986). In Brazil, between 14-30% of trees is eliminated by repeated defoliations in eucalyptus and pine plantations (Vilela 1986), while trees attacked within the first 6 months suffer a 32% reduction in height, a 25% diameter decrease and produce a 60% less of wood (Della Lucia 1993). Damages to plantations are magnified due to ant´s nest density increase when the natural system is transformed into a man-managed one (Cherrett 1986, Vasconcelos et al. 2006). Said characteristics (defoliation high rate and nest high density) determine that leaf-cutter ants are the limiting factor for the setting of plantations in great part of South America (Cherret 1986). The costs associated to leaf-cutter control with traditional methods of systemic bait or insecticide application can vary between 5-75 % of the cost afforded by corporations to set and control the plagues (Vilela 1986, Jaffé 1986). Due to harming effects that insecticides cause on the environment, the permanent need to its application and the market value that organic food have, there is an urge to develop a biological control plan on these ants.
Among parasitoids commonly used for biological control there are the Phoridae family species (Diptera) (Feener y Brown 1997). They use social insects as their hosts, mainly the ants (Disney 1997). Phorid females lay one or several eggs in different parts of the ants’ body when they carry or cut leaves, take the garbage out or rebuilt the nest. When the larva is given birth, it moves towards the host head to consume muscles and pupate. Studies on phorid oviposition behavior have shown that these diptera restrict their attack to specific hosts or can parasite more than one ant species performing certain actions and in determined parts of the body (Orr 1992; Feener y Brown 1993; Brown 1997, 1999; Erthal y Tonhasca 2000; Tonhasca et al. 2001). Phorid diversity in neotropical regions is high and there are many species that use leaf-cutter ants as their host (see Table 1 in ‘subject background'). On the other side, phorids and ants show a seasonal variability in their activity due to abiotic factors (Folgarait et al 2003) together with a preference for a certain habitat. The importance of phorids as biological controllers of leaf-cutter ants does not lie in its ability to provoke a direct death toll on colonies. The main effect of phorids on leaf-cutter ants consists of decreasing the searching and carrying activity of leaves to the nest which weakens the colony that competes against other ant species or other colonies of the same species. Forage can be interrupted from 5 minutes to 3 hours (Folgarait com pers). The question is if this decrease in forage activity affects negatively the colony productivity in the long term, thus provoking stagnation or even a decrease in growth of the colony.
As regards of the characteristics of the aforementioned phorids: Preference for certain environments, high specificity in their attacks, activity pattern variation which determines a high segregation among phorid species; we consider that a phorid assembly or group which ecological characteristics, e.g., species with diurnal or night activity, complement each other shall be easier to control the leaf-cutter ant colony in plantations. To promote the field setting of said assembly means removing leaf-cutter ant species harmful to plantations, meeting the phorids associated to them, developing a phorid breeding protocol in a lab, and last, set a field release program. Our proposal embraces each one of these stages.
Background
Maybe the more successful example of ant biological control is the fire ant control, Solenopsis richteri y S. invicta, in the United States of America. Four phorid species from South America have been released or scattered since 1997 of the gender Pseudacteon sp to control these invading ants (Williams et al. 2003). Pseudacteon tricuspis is one of the species released and it was already set in more than 3 million hectares in Texas (Gilbert et al 2008). These interventions contributed largely to save effort and money to control fire ants.
There is no similar background as regards leaf-cutter ant biological control so far. However, there is presently a data base of certain phorid species that parasite leaf-cutter ants in several parts of Argentina (Chart 1). Nonetheless, there is no record of said phorid species dwelling in Los Molinos. This is why it is very important to map phorid species distribution in relation to their hosts and type of vegetation.
Chart 1. Leaf-cutter ant species found in the Province of Salta (Farji-Brener y Rugiero 1994) for which there is data of phorid species that parasite them. 1 Disney et al. 2006 Disney et al. 2008.
Aims
The project is organized to start working in the field in September-October 2010.
The general aim of the present investigation shall be to implement an effective and low-cost biological control plan on leaf-cutter ants of the gender Acromyrmex spp. present in vineyards in the area of Molinos.
Specific aims in order of execution shall be the following:
In the first year of this project and in each season and sampling place, it shall be determined which leaf-cutter ant species eat a high proportion of vine leaves. Since the selectivity of leaf-cutter ants varies according to the season of the year (Franzel y Brener 2000, Howard 1988), this information shall provide a proper identification of which leaf-cutter ant species provoke economic losses in every particular moment of the year. Furthermore, daily and seasonal forage pattern of leaf-cutter ants shall be assessed. In addition, present phorid species, their space distribution and the association among leaf-cutter ants – phorids – vegetation (habitat) shall be identified. Samplings shall be performed in vineyards and in surrounding natural areas. Finally, leaf-cutter ant species nests harmful to plantations shall be collected and taken to labs in order to restore them for the experiments of the years to come.
In the second year of the project, the activity pattern of phorid species found shall be investigated in the field and whether they are effective or not in decreasing the forage activity of leaf-cutter ants. Parasitism rate in ants and phorid oviposition attempts shall be estimated and phorid - ants - vegetation association mapping shall continue to be performed. Attack tests in the field shall be performed with phorids found and leaf-cutter ants. Additionally, breeding pilot tests of phorid species to be used in leaf-cutter ant biological control shall be performed in the lab.
These two-year field monitoring data of phorid species shall provide the means to analyze the degree of stay and distribution of the species detected.
During the third, forth and fifth year, the aims shall be the following:
1- Lab research of phorid species biology like time of development, oviposition behavior and effectiveness during its oviposition (oviposition attempts / parasitism rate). The effect of phorids on the activity and productivity of leaf-cutter ant colonies kept in lab from the last year shall be determined as well.
2- Breeding phorid species to be used as biological control and releasing them to assess their effectiveness in decreasing forage activity in the field whether there are corridors or not within the plantation (see materials and methods)
3- Monitoring of the setting and scattering of phorid species released during three years
Finally, from the fifth year on there will be the necessary information on ecology and biology of the species to be used for the biological control of leaf-cutter ants. Then the massive breeding of selected phorid species shall be started and phorid release and monitoring protocols shall be set based on the activity and density of leaf-cutter ant nests. Said protocols are planned to be executed by personnel of the corporation taking part in this project under the supervision of the research staff.
Materials and methods
Area of study
The area selected to work in shall be Colomé, located in Molinos, Salta. 4 nests of each leaf-cutter ant species shall be selected. 3 different species in the area have been identified so far (see the report attached hereto) which can be found in natural areas neighboring with the most herbivorous vineyard frames.
First year. Ant forage pattern and diet selectivity
There will be a forage pattern seasonal research of every nest. It shall be conducted every two hours and during a 24 hour term for 3 non consecutive days. For this purpose, the number of workers passing by a fixed point shall be counted during 10 minutes. This operation shall be performed in every nest and distinguishing workers with and without load. During these days, temperature and humidity shall be measured in order to relate these environmental variables with leaf-cutter ant forage pattern. The moment of the day of maximum activity shall be taken to estimate the proportion of vine leaves carried. Every phorid seen actively selecting ants for parasiting shall be collected for their identification.
Phorid – leaf-cutter ant – vegetation association
Leaf-cutter ant nests, different from the ones selected to provoke the workers to get out and phorids to appear, shall be disturbed in plantations and surroundings during 3 non- consecutive days and in four schedules (morning, midday, afternoon and night). Collected phorid specimens together with leaf-cutter ant workers over which there was oviposition shall be kept in 96° alcohol for further identification in the lab. This is the way the association phorid-worker shall be established. Simultaneously, temperature and humidity shall be measured and vegetable size and structure estimated in order to relate phorid-ant association with a certain type of vegetation. The exact place localization where every sample is taken shall be recorded with GPS for a further drawing of a distribution map of ant – phorid – vegetation association.
Leaf-cutter ant nest collection.
A minimum of 3 nests of each leaf-cutter ant species shall be collected. For this purpose, nests shall be dug to extract part of the fungus place, workers of different sizes and, if possible, the queen/s; all of these shall be placed in a properly arranged container. In case there are nuptial flights of the species of interest, fertilized queens shall be sampled (they are distinguished by their size and the absence of wings).
Second year. Phorid activity pattern and their effect on leaf-cutter ants
In every season and area, in four schedules (morning, midday, afternoon, evening) in 3 non- consecutive days and during 10 minutes, the flow of workers shall be determined, differentiating between loaded and unloaded ants and number of "hitchhikers" (little worker that places itself in the portion of leaf carried by an older worker with the purpose of defending her from phorid oviposition) and presence/absence of phorids to assess whether the presence of phorids modifies any ant forage variable. 100 workers of each nest shall be sampled 10 minutes later, which will be kept alive for a minimum of one month to verify the % of parasited workers, the preferred size of workers and parasiting species. Then, phorids spontaneously appeared next to the nest or on forage tracks to perform field tray attacks shall be sampled. Tray attacks shall consist of placing 1 phorid and 100 workers (which size corresponds to the moment they are foraging) in a properly arranged plastic tray and then watch during half an hour the attack attempts of the phorid. Finally, phorids shall be placed in 96°% alcohol for their identification. Workers shall be kept in artificial nests till the phorid turns up in order to establish its parasitism percentage and phorid effectiveness (attack attempts / parasitism %). Temperature and humidity shall be continually recorded.
Ants kept in artificial nests shall provide with new phorids to perform breeding pilot tests of phorid species used in leaf-cutter ant biological control according to a modified method of the protocol established by Vogt et al. (2004).
Third, forth and fifth year.
Breeding and research on the biology of phorid species mentioned in third year aims on cannot be specified at the moment since phorid species are unknown. However, some of the aspects related to the aims set for these years shall be commented.
Monitoring of phorid species released and their effects on leaf-cutter ants shall be performed basically according to the concepts exposed for the second year. Nonetheless, a new variable shall be added which is the setting of herb plants in plantation corridors in order to promote a microclimate and a microhabitat for phorids and thus assess whether a larger biodiversity and phorid abundance associated to the plantation is set. Finally, ant community composition shall be assessed in spring and summer by means of baits and traps in plantations and surrounding areas. Ant species composition in plantations in different stadiums shall be assessed, i.e., once plantation is installed, 6-12-18-24 months thereafter and before commercial exploitation.
Contingency plan. This section must be introduced in materials and methods after every item.
The development of biological control plan may present problems, this is why we plan feasible alternatives in case any aim could not be fulfilled. The biological control we propose is based on the discovering, setting and scattering of local phorid species complementing each other as explained in the introduction. In case the species found do not adjust to our requirements, a search in other rural areas, or in similar plantations where there are leaf-cutter ant species previously identified, shall be performed. Therefore, the plan could be based on the introduction of non-native species which might eventually extend phorid release terms since a permit for the introduction of species must be granted.
Group background
Group members have a vast knowledge in the study of general ant ecology and taxonomy. The following is a brief mention of each member’s professional training and affiliation:
PhD. Luis Calcaterra: Graduated in Universidad de Buenos Aires and getting the PhD in 2010 presenting “Distribución y abundancia de la hormiga colorada Solenopsis invicta en Argentina: sus interacciones con hormigas competidoras y moscas parasitoides (Pseudacteon spp.)”. (Distribution and abundance of the Solenopsis invicta red ant in Argentina: its interaction with competing ants and parasitoid flies [Pseudacteon spp]). He possesses a more than 10 year experience in ant biological control as well as numerous publications on the subject. His research particularly focuses on the biological control of the little Fire Ant (Wasmannia auropunctata) and Red Ants (Solenopsis invicta and S. richteri). Both species are native from South America and invaders in areas distant from their original distribution. He presently works as researcher in the Plague Biological Control Lab located in Hurlingham, Buenos Aires, governmental body depending from the Agricultural Department of the USA (USDA).
PhD. Carolina Ivon Paris: She has a Bachelor Degree in Universidad de Buenos Aires by presenting her dissertation on the effect of the Camponotus punctulatus ant over the soil middle fauna biodiversity and organic matter breakdown. In 2007, she supported her doctoral thesis performed in the Universidad Autónoma de Barcelona on the ecology of the Lasius neglectus invading species and the consequences of its interaction with the aphids in holm oaks. Then she got a post PhD in Universidad Nacional del Comahue on the ecologic characteristics that allow the Acromyrmex lobicornis leaf-cutter ant colonize adverse climate environments. Presently, she is the Professor in charge of assignments of the subject General Ecology in the Faculty of Exact and Natural Sciences, University of Buenos Aires. Besides, she is running a project on the control of the Argentinian ant Linepithema humile in vineyards in Salta as an associate researcher to the group ECODES, FCEyN, UBA and is leading a research project on ant biodiversity in Parque Nacional Iguazu, Misiones.
Priscila Hanish: Student to get the Bachelor Degree of Biology in Universidad de Buenos Aires, she is preparing her thesis on ant biodiversity in Parque Nacional Iguazú. Her expertise is on field and ant taxonomy and ecology.
Place of work
Field research shall be developed in 'area of study' in section ‘materials and methods’. Lab experiments, sample processing and data statistical analysis shall be performed in Laboratorio Sudamericano de Control Biológico located in Hurlingham, Buenos Aires and in the ECODES Group lab of the Faculty of Exact and Natural Science of the University of Buenos Aires.
Sampling plan and experiments
The years are divided into four-month terms correlated to the seasons of the year starting on summer.
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Translation education
Graduate diploma - UADE
Experience
Years of experience: 20. Registered at ProZ.com: May 2009.
Portfolio 